我国家养鹿遗传资源特征及研究进展

我国家养鹿遗传资源特征及研究进展　
　鲍坤 李光玉

　　(青岛农业大学动物科技学院，青岛 266109)

　　摘 要 梅花鹿(Cervus nippon)、马鹿(Cervus elaphus)及其亚种和驯鹿(Rangifer tarandus)构成了我国核心的家养鹿遗传资源，其独特的经济性状(尤其是鹿茸)、生态适应性及文化价值，对推动我国特色鹿产业的发展具有重要意义。文章梳理了3种家养鹿的种群分布与核心遗传特征，综述了近年来家养鹿遗传资源领域的研究进展。深入分析了当前家养鹿遗传资源面临的种质混杂、近交衰退及可持续发展等问题，并对未来应用多组学技术、基因编辑技术，以及构建完善的种质资源保护体系等方向进行了展望，以期为我国鹿产业的高质量发展与遗传资源的创新利用提供理论依据。

　　关键词 家养鹿;遗传资源;遗传多样性;基因组学;分子育种

　　鹿科动物是我国重要的动物资源，具有较高的经济、生态和科研价值。其中，列入《国家畜禽遗传资源目录》的梅花鹿(Cervus nippon)、马鹿(Cervus elaphus)和驯鹿(Rangifer tarandus)在生物多样性保护和特色畜牧业发展中占重要地位。梅花鹿和马鹿因能生产名贵的鹿茸而成为家养鹿产业的主体，驯鹿是我国北方鄂温克族独特的生产资料和文化象征。家养鹿遗传资源是鹿茸、鹿肉、鹿皮等产品生产的重要基础，也是承载特定环境适应性和数百年人工选择印记的“活体基因库”。

　　然而，与猪、牛、羊等传统家畜相比，家养鹿的驯化历史较短，选育程度较低，其野生遗传背景突出。一方面，说明其遗传潜力有待挖掘;另一方面，其遗传资源管理也面临诸多挑战，如存在种质资源本底不清、品种(品系)混杂和系统性育种工作滞后等问题。

　　近20年来，随着分子标记技术和基因组学的快速发展，对家养鹿遗传资源的认知实现了从表型到基因型的转变。综述我国家养梅花鹿、马鹿和驯鹿的遗传资源特征，评述其研究进展，并探讨未来发展方向，以期推动我国鹿种业的现代化进程。

　　1 资源分布与种群特征

　　1.1 梅花鹿

　　梅花鹿是我国的珍贵鹿种，历史上广泛分布于东北、华北、华东及西南等地区，覆盖我国20余省份。目前，人工养殖梅花鹿主要分布于东北、华北、华南、华东及西南等地区，其中东北地区养殖规模最大，培育了双阳梅花鹿、西丰梅花鹿、四平梅花鹿等多个优良品种。据统计，我国梅花鹿存栏量约100万头，其中吉林省约占全国养殖总量的80%，其次为辽宁省、黑龙江省、山东省和湖北省。

　　目前国内饲养的梅花鹿主要来源于早期从野外引入的东北亚种，经过多代圈养、驯化、繁殖、人工选育和饲养管理，形成了不同类型的吉林梅花鹿品种，并在此基础上选育出多个茸用梅花鹿品种。这些梅花鹿产茸量高、繁殖力好，具有良好的遗传稳定性，其遗传资源特性见表1。

　　表1 梅花鹿遗传资源特性Table 1 Characteristics of sika deer genetic resources

　　1.2 马鹿

　　马鹿是我国分布范围最广的鹿种之一，分布于东北、西北和西南等多个地区。在长期进化过程中，马鹿适应了不同的生态环境，形成了多个地理亚种。1998年，马逸清等系统梳理了我国马鹿的亚种分类，确认了天山马鹿、塔里木马鹿、阿拉善马鹿等共8个亚种。这些亚种在形态特征、生态适应性等方面具有显著差异。目前，我国饲养的马鹿有东北马鹿、肃南马鹿、阿山马鹿3个地方品种，以及清原马鹿、塔河马鹿、伊河马鹿3个培育品种，各品种的遗传资源特性见表2。

　　表2 马鹿遗传资源特性Table 2 Characteristics of red deer genetic resources

　　1.3 驯鹿

　　我国的驯鹿资源全部集中在内蒙古根河市敖鲁古雅鄂温克族乡，是唯一由鄂温克族牧民放养的半家养种群。该种群在遗传上高度隔离，形成了独特的遗传特征。第三次全国畜禽遗传资源普查结果表明，我国驯鹿种群数量约为1 500头，远低于维持种群长期生存所需的最小可行种群数量。其典型的遗传特征包括以下几个方面：

　　1.3.1 极端的种群隔离与遗传瓶颈

　　该种群与外界驯鹿群体基因交流极少，有效种群小，导致遗传多样性水平显著低于北美和北欧的驯鹿种群，近交系数较高。

　　1.3.2 适应性遗传特征

　　驯鹿基因组中保留了对寒温带针叶林环境的强适应信号，如与能量代谢、钙磷吸收(以适应苔藓地衣为主的饲料)、抗寄生虫等相关基因可能受到了正选择作用。

　　1.3.3 文化选择印记

　　鄂温克族牧民在选留驯鹿种鹿时，不仅关注其体质特征，也考虑其温顺程度和驮运能力等与人文需求相关的性状，这种独特的选择压力在其基因组中形成了不同于野生种群的印记。

　　2 遗传多样性研究进展

　　近年来，随着分子生物学技术的发展，鹿遗传多样性研究取得了显著进展。早期研究主要依赖形态学标记、染色体核型分析和蛋白多态性分析等技术，现代研究则普遍采用分子标记及基因组学手段。我国鹿科动物种质资源丰富，呈现显著的品种多元性特征。各品种在外部形态、行为习性、生活史策略、被毛体色、鹿茸色泽以及肌肉品质等多个表型性状上均展现出丰富的变异特征，这些表型多样性来源于鹿科动物基因组层面丰富的遗传变异。

　　2.1 分子标记技术

　　分子标记技术在鹿科动物中的应用较早。吴琼等总结了1998—2007年分子遗传标记的常用技术方法及其在鹿科动物遗传多样性研究中的应用，为鹿科动物的进一步研究、利用和开发提供了理论基础。分子标记技术作为遗传资源研究的核心技术手段，近年来经历了显著的技术进步和应用拓展。随着第2代测序技术的发展和高通量分型平台的普及，鹿遗传资源研究从传统的微卫星标记逐渐过渡到SNP标记主导的新阶段。

　　苑洁利用微卫星标记对6个梅花鹿群体进行遗传分析，发现野生群体的遗传多样性高于养殖群体，平均等位基因数分别为7.2和5.8，观测杂合度分别为0.68和0.59，提示养殖过程中可能存在遗传多样性流失的风险。这一发现对于制定科学的育种策略具有重要意义。范欢欢等通过PCR扩增与Sanger测序，对基于GBS技术筛选的30个马鹿特异性SNP位点进行验证，结果显示，28个位点与前期结果一致，其他2个位点(SNP3和SNP5)在马鹿与梅花鹿中仍呈现显著的等位基因频率及基因型分布差异(P<0.05)，证实其可作为稳定分子标记。该研究为梅花鹿、马鹿及其杂交后代的鉴别提供了可靠的遗传学依据。邓伊华针对塔河马鹿遗传资源流失问题，对国家特种经济动物资源共享平台保存的32份塔河马鹿血液DNA样本进行全基因组重测序，获得了约2 014万个高质量SNP，通过分析筛选出100个特异性强、稳定性高的塔河马鹿SNP位点。并基于多重PCR技术对210份样本进行基因分型，SNP位点平均检出率>95%。进一步利用KASP分型平台对样本进行验证，发现设计的3个KASP标记在塔河马鹿中主要为纯合参考型，在杂交鹿中杂合型与变异型比例显著升高。该研究建立的SNP分子标记体系，可为塔河马鹿的纯种鉴定、种质资源保护与品种选育提供有效工具。

　　2.2 基因组学

　　随着测序成本的降低和生物信息学分析方法的完善，鹿的基因组学研究取得了显著进展。2022年，中国农业科学院特产研究所和深圳农业基因组研究所联合发布了梅花鹿高质量全基因组组装序列，并在梅花鹿耐受毒性食物的分子机制研究方面取得了重大进展。该基因组序列框架图谱的绘制，加速了我国梅花鹿的育种过程，对于寻找与鹿生产性能有关的SNP标记和功能基因，尤其是控制鹿茸再生的相关基因具有重要意义。此外，破解梅花鹿全基因组序列也为我国梅花鹿功能基因组学、蛋白质组学和分子遗传育种的研究奠定了基础，有助于加速我国梅花鹿基因库、梅花鹿遗传资源保种场和核心育种场的建设进程，对于提高梅花鹿良种纯度及种用和生产性能，以及我国梅花鹿养殖业、药理功效研发和加工业发展具有促进作用。

　　驯鹿是鹿科中唯一雌雄均长角的物种，也是被完全驯化的鹿种之一，具有独特的生物学价值。Li等首次完成了驯鹿的全基因组测序，获得的高质量基因组为2.64 Gb，并注释超过2.1万个蛋白编码基因;系统发育分析表明，驯鹿与牛科动物的分化时间约在2 950万年前;研究还识别出335个驯鹿特有的基因家族。驯鹿基因组序列的解析，为深入探究鹿角发育的分子机制及其环境适应和驯化历史等鹿科动物进化理论研究奠定了基础。Chen等和Wang等通过比较基因组学揭示了驯鹿适应北极环境及其性情温顺的关键遗传机制。研究发现，驯鹿维生素D代谢通路的关键基因POR和CYP27B1受到强烈的自然选择，其编码酶的活性显著高于山羊与狍子，这可能极大增强了驯鹿对钙的吸收能力，使其适应极地低光照环境。

　　在能量代谢方面，驯鹿脂质代谢相关基因(如APOB和FASN)发生了重要突变，这些基因在北极熊等极地动物中也发生了类似变化，表明不同物种在适应寒冷环境时经历了能量代谢的趋同进化。值得注意的是，驯鹿生物钟核心基因PER2发生特异性突变，导致其无法与CRY蛋白正常结合，这可能使其昼夜节律分子钟失去对正常光周期的敏感性，从而适应北极的极昼与极夜。研究还发现，鹿角生长调控基因上游出现了新的雄激素受体结合区，这可能解释了为何雌性驯鹿也能在较低雄激素水平下生长鹿角。此外，与神经嵴细胞发育和迁移相关的基因受到选择或发生特异性突变，而神经嵴细胞被认为是动物驯化的关键细胞类型，这很可能与驯鹿温顺性格的形成直接相关。这些发现从基因层面阐释了驯鹿独特性状的演化基础。

　　这些研究结果有助于更全面、深入地了解极地动物的适应性，同时也为人类健康相关研究提供了重要线索，如维生素D对钙沉积的影响，以及生物钟调控对治疗人类睡眠障碍的启示，也为后续开展驯鹿的保护工作提供了重要数据基础。

　　2.3 鹿茸发育调控

　　韩若冰针对鹿茸快速生长的独特生物学现象，通过三代测序组装获得首个雄性梅花鹿染色体级别单倍型基因组，并系统分析了鹿茸3个典型生长时期(小鞍子、二杠、三杈)顶端间充质组织的全转录组数据。该研究共鉴定出151个差异表达lncRNA和180个差异表达miRNA，构建了由3个lncRNAs、12个mRNAs和70个miRNAs组成的竞争性内源RNA(ceRNA)调控网络，揭示了包括MSTRG.10045.2在内的关键lncRNA通过竞争性结合miRNA，来调控细胞增殖、凋亡与骨发育过程的分子机制。单细胞转录组图谱进一步明确了相关靶基因在内皮细胞、鹿茸干细胞、软骨细胞等11种细胞类型中的特异性表达。该研究在全基因组层面系统阐明了鹿茸生长过程中非编码RNA的转录调控网络，为器官再生与医学研究提供了重要的基因组资源与理论依据。

　　向欣以塔里木马鹿鹿茸间充质干细胞(MSCs)为研究对象，探究WNT5B基因在鹿茸再生过程中的功能。通过克隆获得WNT5B基因CDS区序列(1 074 bp)，发现其在骨组织中的表达量极显著高于其他组织。功能试验结果表明，过表达WNT5B能显著促进鹿茸MSCs的增殖能力，并上调成骨分化标志基因(Runx2，OPN，OCN，COL1A1)的表达及碱性磷酸酶活性;干扰WNT5B的表达则产生相反效果。机制研究发现，WNT5B通过激活WNT/PCP信号通路发挥作用，过表达WNT5B能显著上调该通路关键基因(ROR2，CDC42，JNK)的表达。综上，WNT5B通过激活WNT/PCP信号通路，正向调控塔里木马鹿鹿茸MSCs的增殖与成骨分化，研究结果为揭示鹿茸快速损伤修复与再生的分子机制提供了新的理论依据。

　　2.4 种群遗传保护和适应性研究

　　田新民等通过mtDNA和微卫星标记，分析了分布于大兴安岭、小兴安岭及长白山脉等6个区域东北马鹿种群的遗传状况。结果显示，各局域种群遗传多样性处于中等水平，均经历了种群瓶颈效应，且存在遗传多样性下降风险。种群间存在中至高度的显著遗传分化，符合距离隔离模式，这主要由环境隔离驱动。景观遗传学分析表明，高速公路、铁路等道路网络以及农田、居民点等是基因流的主要屏障，森林则促进基因交流。种群整体呈现偏雄性扩散模式，符合其一雄多雌的交配制度。建议将东北马鹿整体作为一个进化显著单元进行保护，并将各局域种群划分为不同的管理单元。在保护管理方面，应着重修复栖息地的连通性，减少道路等线性基础设施的阻隔效应，以保障基因流，维持种群遗传多样性。

　　塔里木马鹿作为适应极端干旱环境的特有亚种，其独特的遗传适应性机制已成为研究热点。布威海丽且姆·阿巴拜科日等通过RNA-Seq比较塔里木马鹿与东北马鹿皮肤转录组，发现3 562个差异表达基因;其中上调基因富集于皮肤水分调节、屏障建立及类固醇激素合成等通路，下调基因富集于发育调控、血管生成及血小板活化等通路;qRT-PCR进一步验证，与转录组分析结果一致。说明塔里木马鹿皮肤中与屏障形成、水分渗透调节、氧化或热应激及免疫相关的差异表达基因，可能协同参与皮肤保护屏障构建、稳态维持及水分保持等过程，从而使机体适应干旱炎热环境。这些发现为了解动物对极端环境的适应机制提供了重要线索。

　　3 遗传资源保护与利用现状

　　3.1 保护体系构建

　　我国已初步建立了包括自然保护区、种质资源库等在内的鹿类遗传资源保护体系。截至2025年，全国已建立多个以鹿类为主要保护对象的自然保护区。这些自然保护区为鹿类提供了相对安全和无干扰的生存环境。通过限制人类活动、控制开发和破坏，有助于维持鹿类种群的稳定，促进其自然繁殖。同时，设立了吉林梅花鹿和敖鲁古雅驯鹿国家级保种场，为国家种质资源库提供优质品种资源储备。目前，我国已建立国家级鹿保种场2个，保存品种2个(敖鲁古雅驯鹿和吉林梅花鹿，表3);省级鹿保种场12个，保存品种(品系)6个[敖鲁古雅驯鹿、伊河马鹿、吉林梅花鹿(长白山品系)、吉林梅花鹿、双阳梅花鹿、东丰梅花鹿，表4]。

　　表3 国家级鹿保种场Table 3 National-level conservation farms of deer

　　表4 省级鹿保种场Table 4 Provincial-level conservation farms of deer

　　在异地保种方面，杨福合提出了构建国家鹿遗传资源保护网络的设想。该网络通过中心基因库和区域分库结合的方式，实现对重要遗传资源的系统保护。目前，中国农业科学院特产研究所等机构已建立了初具规模的鹿类种质资源库。

　　3.2 可持续利用模式探索

　　在加强保护的同时，遗传资源的可持续利用模式也在不断探索。通过科学育种、基因资源挖掘等方式，鹿类遗传资源的经济价值得到有效开发。如基于基因组信息的选育技术已在梅花鹿育种中取得良好效果，显著提高了鹿茸产量和品质。在产业化开发方面，形成了以鹿茸为主产品，鹿血、鹿胎、鹿肉等为副产品的综合开发利用模式。这些产品的开发不仅创造了经济效益，也为遗传资源保护工作提供支持，实现了保护与利用的良性循环。

　　3.3 政策法规支持

　　在鹿类遗传资源保护过程中，政策法规发挥重要作用。我国已颁布实施《中华人民共和国畜牧法》等一系列法律法规，为遗传资源保护提供了法律保障。此外，相关部门还制定了《全国畜禽遗传资源保护与利用规划》等专项规划，进一步明确了保护目标和具体措施。在国际合作方面，我国积极参与《生物多样性公约》等国际协定，加强与其他国家在遗传资源保护领域的交流与合作，显著提升了我国在遗传资源保护领域的国际影响力。

　　3.4 存在的主要问题

　　我国鹿类遗传资源保护虽取得了一定进展，但仍面临诸多挑战，主要体现在以下3个方面：3.4.1 品种混杂与遗传污染

　　在鹿类养殖实践中普遍存在物种间、亚种间无序杂交现象。在东北地区，梅花鹿与马鹿的杂交后代(花马鹿)广泛存在，导致纯种梅花鹿和纯种马鹿基因库受到污染。在部分养殖场所谓的“纯种”梅花鹿中，检测到马鹿特异性遗传标记的比例为15%~20%。

　　3.4.2 育种体系不健全与现代技术应用不足

　　目前，我国鹿类育种工作缺乏系统性的全国育种规划，性能测定体系不完善，重要经济性状的遗传参数估计不足。全基因组选择和分子标记辅助等现代育种技术应用滞后，种鹿等级评定多依赖经验判断，缺乏客观的遗传评估数据支撑。

　　3.4.3 种源管理混乱与系谱档案缺失

　　种鹿市场管理不规范，跨区域引种缺乏有效监管，可能导致疫病传播和遗传资源流失。多数中小养殖场未建立完整的系谱档案，亲子关系不明，无法进行科学的选种选配，近交系数难以控制。

　　4 展 望

　　4.1 加强基础研究体系建设

　　未来应进一步加强鹿类遗传资源的基础研究，重点从以下方面开展工作：(1)加强功能基因组学研究，系统解析重要经济性状和适应性性状的遗传基础，尤其要关注与鹿茸生长、抗病性、环境适应性相关的基因及其调控网络;(2)深入开展适应性进化研究，揭示遗传资源的形成机制和演化规律，通过比较不同地理种群和亚种的基因组特征，挖掘适应性进化的重要基因和调控元件。

　　4.2 创新保护技术

　　保护技术的创新是未来的重点发展方向，包括：(1)建立国家鹿种质资源库，实现遗传资源的长期保存，资源库应包括生殖细胞、体细胞、胚胎和基因组DNA等多种形式的遗传材料，并建立完善的备份机制;(2)发展基因组选择技术，提高育种效率和准确性，通过构建参考群体和开发育种值预测模型，实现早期选种，缩短世代间隔，同时有效控制近交系数;(3)探索遗传拯救新方法，挽救濒危遗传资源，针对驯鹿等遗传多样性严重匮乏的种群，研究安全有效的基因引入策略，恢复种群的遗传活力。

　　4.3 完善保护管理体系

　　建议从以下几个方面建立完善的遗传资源保护管理体系：(1)制定科学的保护规划，明确优先保护对象和重点保护区域，基于遗传多样性评估和受威胁程度分析，确定保护的优先次序，优化资源配置;(2)建立遗传资源监测网络，实现动态管理，通过定期调查和分子监测，掌握遗传资源的变化趋势，及时调整保护策略。

　　未来，应通过加强基础研究、创新保护技术、完善保护体系和促进可持续利用等途径，实现珍贵遗传资源的有效保护和可持续利用，这需要科研机构、生产企业等多方面共同努力。科学保护和合理利用，有助于遗传资源的可持续发展，并为生态文明建设和可持续发展作出贡献。(文章来源：经济动物学报)

编辑：岳含笑